食用菌作为集营养与保健药用价值于一体的食品，安全卫生，在维持消费者健康，保障国家粮食安全方面具有重要意义。光照是食用菌子实体原基产生和子实体生长发育必要的环境条件，食用菌种类不同其对生长环境中光照条件（光质和光强）需求各异，传统电光源因光强光质固定不能满足食用菌工厂化生产光环境精准智能调控的技术要求。

LED为半导体固态冷光源，具有光质纯、光效高、波长类型丰富、可按照农业生物需求调制光谱能量等优势，是食用菌工厂化生产光环境调控的理想设施。本文总结了食用菌光生物学的研究进展，阐述了LED光源在调控食用菌生长发育和营养品质形成中的作用、研究方向和应用前景。

1食用菌工厂化生产的意义与现状

食用菌生产方式包括工厂化智能生产、机械化设施生产、园艺式手工生产、生态型段木生产、仿野生半人工生产等。年，荷兰在控温、控湿和控制通风条件下栽培双孢菇获得成功，由此开创了世界草腐菌工厂化栽培的先河。食用菌工厂化生产指利用工业技术对设施环境要素（光照、温度、CO2浓度、湿度等）进行自动化控制，进行高效率的机械化、自动化作业，实现食用菌的规模化、集约化、智能化、标准化、周年化生产。即通过对食用菌生长车间的温度、湿度、通风、光照等主要环境条件的调控，形成适宜食用菌生长的最佳人工环境条件，促进食用菌菌丝体和子实体生长，从而实现食用菌生产周年化的食用菌生产模式，提高食用菌的复种次数。食用菌工厂化生产的发展实现了从原始的季节性手工作坊生产方式到现代的周年供应工厂化规模生产方式的转变[7]。食用菌工厂化生产等量产品，所需的土地面积仅为传统模式的1%，劳动力用量只占传统模式的2%。食用菌工厂化生产能够全年不间断供应产品，彻底解决了传统季节性生产与市场全年不间断需求之间的矛盾。它具有3种显著的特性，即智能化栽培环境控制系统，机械化自动化的生产设备设施，以及自动化菌种接种设备等。智能化栽培环境控制系统包括控温系统、光照系统、通风系统和增湿系统。

2食用菌营养与环境需求特性

从进化角度讲，真菌界和动物界的亲缘关系较近，与植物界的亲缘关系较远。食用菌与植物存在截然不同的生物学特性。首先，营养方式不同。真菌没有叶绿素，不能进行光合作用，靠菌丝分泌胞外酶将有机物分解为可吸收的小分子物质，并用菌丝吸收小分子物质获得能量及营养物质；获取营养过程中需要消耗O2，释放CO2，属异养生物。有的真菌寄生生活，直接从寄主中获得能量及营养物质。植物有叶绿素，可利用光能并通过光合作用将无机物转变为自身营养物质，属自养生物。其次，细胞结构存在差异。真菌和植物都具明显细胞核，为真核生物。但大多数真菌的细胞壁成分为几丁质和纤维素，而植物主要为纤维素；真菌细胞的核糖体在细胞内主要以游离状态存在，植物细胞则多与内质网相连。最后，在生态系统中的地位不同。真菌是分解者；植物是生产者。由此，食用菌在营养和环境条件要求上与植物存在本质的区别，为此应明确食用菌的营养和生长环境条件需求的生物学特性，不能与栽培农作物相似通过水肥管理即可提高产量和营养品质。

2.1食用菌的营养生物学特性

食用菌生长发育需要的营养物质有碳源、氮源、矿物质、维生素和生长激素等物质。（1）碳源。人工栽培食用菌多为腐生菌，利用的碳源广泛，如各种糖、淀粉、纤维素、木质素等。（2）氮源。食用菌不能直接吸收蛋白质，但能很好地利用其水解产物氨基酸、蛋白胨等，但不能同化硝酸盐。食用菌不仅要求提供丰富的碳源和氮源，而且是按碳源和氮源的一定碳氮比吸收利用这两种营养要素。（3）矿质元素和维生素物质。磷、钙、钾等矿质元素均为蘑菇生长所必需。这些元素，除粪、草中含有外，配料时还要加入适量过磷酸钙、硫酸钙、石灰、草木灰等以满足需要。食用菌生长发育还需铁、铜、钼、锌等微量元素和维生素等物质。

2.2食用菌环境需求特性

食用菌对生长环境具有需求特性，其环境要素包括大气环境（光照、温度、湿度、风速、CO2和O2浓度）和栽培基质环境（组成、C/N、水分、酸碱度和矿质元素含量等），其中光照与温度是关键环境因素。不同食用菌种类具有各异的生理学和生物化学特性。食用菌生长包括两个阶段，即营养生长阶段和生殖生长阶段。两阶段间的转换主要通过环境因子需求变化来实现，表现为光照、温度、CO2和O2体积分数的变化。姜性坚等年研究发现，杏鲍菇催蕾期最适温度为15℃，空气湿度为90％，空气中CO2体积分数为15×10-4，光照强度为lx，子实体生长期最佳温度为16℃，最佳空气相对湿度为90％，空气中CO2体积分数为12×10-4，最佳光照强度lx。研究较少，光需求强度小。

食用菌生长发育过程中，光照条件是不可忽略的因素。食用菌作为设施栽培生物，需要适宜的光环境条件才能达到高产优质的生产目标，实现工厂化高效生产，因此研究食用菌光生物学是非常必要的。光不仅影响食用菌的菌丝体的生物学特征（生长速率、菌丝体密度和颜色）和子实体的生物学形态（菌柄、菌盖及其颜色形成），还对食用菌生理生化过程、营养物质代谢具有调控作用。

3.食用菌光生物学特性

3.1食用菌光生物学研究进展

不同品种食用菌对不同波长可见光的反应不一，不同生长发育阶段对光照强度、光质要求均有差异；光照既可刺激真菌发育，也可抑制真菌发育，并受其他环境因子或营养因子的影响。首先，食用菌生长发育需要光照条件，应避免强光照射和直接照射。其次，食用菌在菌丝体生长期一般无需光照但在子实体生长阶段为光照敏感期，必须进行光照，食用菌才能生长发育。也就是说，食用菌营养生长阶段不需要光线诱导，而营养生长向生殖生长转变阶段则需要适量的光诱导。由于食用菌菌丝无叶绿素，不能利用光能，靠分解有机物获取营养及能量，且其菌丝多在料内生长，所以菌丝生长阶段不需要光。现蕾后，菇蕾长成子实体阶段需散射光，但不需要直射光，这与其野生品种生活在森林林地或腐殖层中的习性有关。当菌丝体基本长满培养基时食用菌就具备了由营养生长转入殖生长的物质基础，标志着进入了光照敏感期。此时就应该及时给予散射光照和降温条件，以促进其光反应。在光反应中诱发细胞分化逐渐形成了子实体原基。一般，散射光照实现方法是在培养料上覆盖2～4层白纱布，使所受光强为～lx。适宜的散射光照不仅能够促进食用菌原基分化，而且与子实体的形态有密切关系，但不同种类食用菌其子实体需要散射光的程度不同。黑木耳是直接可以阳光照射的食用菌，但阳光照射的目的是使其子实体变黑。凤尾菇需要lx左右的散射光照，灵芝、平菇、白灵菇等是喜光型的品种，双孢蘑菇、金针菇等品种则为厌光型品种。食用菌所需光强较低，一般为几十到lx的弱光，最佳光强因食用菌种类而异。光照对子实体形成的作用机理目前还不清楚，日本学者发现光照与环腺苷酸的代谢有关，而cAMP是子实体形成的诱导物。

3.2光强需求

食用菌光强需求研究涉及到菌丝体和子实体生长两个阶段。年，杨珊珊和李志超]研究了光量对凤尾菇子实体形成的影响。结果表明，光照是食用菌菌丝生长、子实体原基形成和子实体生长的必要条件。当菌丝体基本长满培养料则进入光照敏感期，必须给予～lx的散射光照。较强直射光照条件下菌丝、子实体原基和子实体生长停止。年，黄文芳[26]研究了光量对凤尾菇菌丝生长的影响。高光强下（60W灯泡）下不能正常生长，原因可能是高光强或高灯温抑制菌丝生长，或高温导致培养基水分散失所致。低光强下（15W灯泡）较自然光处理菌丝生长速率高。年，田雪梅等[27]研究了不同光量对樟芝菌丝生长的影响。结果显示，适量地给予光照能够加速菌丝体的生长，但当光强大于lx时抑制了菌丝体的生长。年，杨珊珊[28]认为平菇必须在一定的光照的刺激下才能产生子实体。菌丝体基本长满培养基时，是平菇见光的适宜时期。平菇菌丝体在完全黑暗和10lx的微弱散射光照下生长良好[29]。凤尾菇研究表明，菌丝营养生长阶段应该在黑暗、较高温度条件下最好；但黑暗条件下无法分化出子实体原基，导致无法出菇[30,31]。表1列出了几种食用菌对光照的需求[2]，可知食用菌在子实体形成与生长两个方面其需光强弱，双孢蘑菇和大肥菇子实体发育阶段不需要光照，而多数食用菌需要光照才能形成子实体，子实体才能正常生长。然而，强光照射下对食用菌子实体发育产生不良影响，如平菇表现出短粗菌柄、畸形子实体等[32]。总之，要在适当的阶段给予食用菌合适的光照。光线对子实体的色泽也有很大的影响。光照不足时，草菇呈灰白色，木耳为浅褐色。只有在光照强度为～0lx时，木耳才呈正常的黑褐色。

3.3光质需求

食用菌光强需求研究也涉及到了菌丝体和子实体生长。

雪梅等研究了不同光质对樟芝菌丝生长的影响。结果显示，蓝光对菌丝体生长有一定的抑制作用，光照对樟芝菌丝体密度和颜色有影响。

两个阶段。年，杨珊珊和李志超采用25W黄色、红色、绿色、蓝色灯泡及自然光处理的光质试验结果表明，红光和蓝光处理菌丝生长极慢，尤其是正面受光的一面，菌丝生长受到强烈抑制。红光和蓝光下的培养瓶相继形成子实体原基，再经过5～7天后形成子实体；红光、蓝光下的培养瓶一直未出现子实体原基。黄光和绿光下菌丝下扎，菌丝长满、菌蕾出现和子实体正常形成。自然光条件下，菌丝下扎，菌丝生长、菌蕾出现和子实体可正常形成，完全黑暗下形不成子实体原基。光照太弱（30～40lx）虽能形成子实体原基，但往往发育成畸形菇；光照超过lx，随着光照增强原基减少甚至无法形成。平菇需要～lx的弱光进行连续光照子实体发育较正常，明暗交替与连续光照效果相似。年，杨珊珊认为凤尾菇菌丝在绿光、黄光和自然散射白光下生长良好，红光影响菌丝生长，而蓝光则强烈抑制菌丝生长。故此，平菇最喜欢～nm的黄光和绿光。

年，刘明月等[34]对不同光质照射下即将出菇的金针菇进行处理。研究发现，与黑暗和室内散光照射为对照，各种光质50lx光照条件下均可促进子实体原基提早形成，缩短生产周期，增产40%以上。其中以黄光、绿光、紫光、青光照射增产效果最佳。散光照射不利于金针菇产量和品质的提高，完全黑暗环境子实体现蕾迟，生长不整齐，产量大幅度下降。结果表明，黄色和红色处理最佳。金针菇对对光照条件要求不严，在侧面照射条件下，红光照射产量最高，其次为黑暗和自然光散射光[35]。但在生物学性状方面，仅菌柄长优于其他处理，而菌柄直径和菌盖直径低于自然散射光处理。7年，田雪梅等[36]研究了不同光质、光量对灵芝菌株菌丝生长的影响。结果表明，24h全黑暗条件下菌丝生长最好，不同光量光质光照处理对灵芝菌丝生长均有抑制作用。据报道食用菌生长发育过程中光处理的机制主要是诱导作用，不同食用菌种类子实体生长发育对光谱中不同光质，如紫外光、蓝光、红光、黄光、橙光、紫光和绿光的响应存在差异。

年，罗茂春等研究表明，黑暗条件有利于红平菇菌丝体的生长，白光和自然光照条件下，红平菇子实体生长发育最好，具有较好的商业应用价值。红平菇子实体生长发育最优的光照条件是40W散射白光、每天光照8h左右，光照强度为lx。

总结已有报道可知：（1）光质对食用菌的生长发育有调控作用，食用菌对光质具有选择性，最佳光质因种类而异；（2）食用菌光生物学研究严重滞后，食用菌种类已达几十种，绝大多数种类的光生物学特性尚未明确，有待探究；（3）研究内容有待拓宽，不仅要探明光环境对食用菌菌丝体、子实体发育的影响，更需明确食用菌营养品质对光环境的响应机制。光环境（光强、光质和光周期）对食用菌生长发育的调节作用十分复杂，光照条件与营养及其他环境因子间存在交互作用，需要进行深入系统研究。

4LED光源在食用菌工厂化生产中的应用前景

LED为半导体固态冷光源，可发出单色可见光，具有光质纯、光效高、波长类型丰富、光强与光谱能量调制便捷等突出优势，呈现出传统光源无法比拟的光电优势，是设施生物生产中理想的光环境调控设施，也是食用菌工厂化栽培光环境调控最佳光源。随着LED成本不断下降，不久的将来LED必然替代传统电光源。近些年，伴随LED价格降低及发光效率的提高，LED在生物产特别是设施园艺中的应用快速发展，在植物组织培养、种苗生产、蔬菜栽培、芽苗菜培养和温室补光等领域均获得了成功，应用面积逐年增加。

LED光源在食用菌工厂化生产中有着广阔的应用前景，理由如下：（1）LED灯具形状、大小多样性，可满足食用菌工厂化生产的各种照明需要。光环境调控技术采用物理手段调控植物生长，符合绿色农业的要求，在食用菌工厂化生产中具有广阔的应用前景。LED可按照食用菌的生物需求提供光谱，可为食用菌工厂化生产量身定做光源。近些年，LED光源已在植物工厂蔬菜栽培、育苗、组培和温室补光等多种生产领域中展示出广泛的应用优势和广阔前景。（2）LED的弱光特性可在食用菌生产中提供弱光和散射光。（3）LED为冷光源，近距离照射不产生热量，不影响菌棒表面的湿度。日本学者研究表明，LED光质对滑子菇和鸡腿菇的子实体发育有调控作用，光质间差异明显。年，王立华等研究表明，蓝光处理及黑暗对照条件下灵芝菌丝体生长较快，黑暗对照条件下菌丝体形态纤细、菌落淡薄，蓝光、白光处理菌丝体粗壮、菌落浓密。白光处理菌丝体生物量积累最高，蓝光次之。前期绿光处理菌丝体多糖含量较高，生长后期蓝光处理菌丝体多糖含量显著高于其他处理。光质影响灵芝菌丝体生长代谢，蓝光利于灵芝菌丝体生长代谢。除了能够调控食用菌生长发育以外，LED光源在食用菌工厂化生产虫害防治方面也有应用前景。年，穆洪雁等选用不同颜色的LED杀虫灯诱集鸡腿菇害虫，研究了不同颜色杀虫灯对害虫的诱集效果。结果表明，绿色、白色、黄色杀虫灯对害虫总量的诱集效果远高于蓝色和粉色杀虫灯，而且前3种杀虫灯对鸡腿菇眼蕈蚊科的诱集效果好于后两种；绿色杀虫灯对瘿蚊科的诱集效果明显优于其他灯具；蓝色杀虫灯对蝇科有更好的诱集效果。在5个杀虫灯中，绿色对许多重要的害虫显示出良好的诱捕效果。

现今，LED光质对食用菌生长发育、产量品质影响研究少见报道，国内外刚刚起步，食用菌光质生物学特性研究十分迫切。确定最佳光强、光质和光周期参数，研发专用灯具和布控方法，制定食用菌光环境控制策略、光照方式与散射光调控实现方法，以及光环境调控的产量与品质效应，特别是药用食用菌的营养保健价值响应机制是当务之急。深信LED光源在食用菌光生物学与工厂化生产，以及食用菌产业发展中将会起到非常重要的作用。

5结论

本文通过总结食用菌光生物学的研究进展，分析了光环境调控在食用菌生长发育和营养品质形成中的潜在作用，并探讨了LED光源在调控食用菌生长发育和营养品质形成中的作用、研究方向和应用前景。得出结论如下：（1）光环境调控在食用菌生长发育和营养品质形成过程中起着重要作用，是食用菌工厂化生产必须调控的环境因子，食用菌的子实体发育阶段为光敏感期；（2）光环境在食用菌生长发育和营养品质形成过程中所起作用取决于食用菌种类、光质、光强和光周期等因素，其中光质具有重要生物学功能；（3）LED为半导体固态光源，具有光质纯、光效高、波长类型丰富、可按照农业生物需求调制光谱能量等优势，是食用菌工厂化生产光环境调控的理想设施，具有广阔的应用前景；（4）食用菌工厂化生产光环境调控研究报道较少，食用菌光生物学及LED光源的调控机制需要加大研究力度。总之，食用菌光生物学及LED光源的调控机制研究必将为食用菌工厂化生产提供科学依据，促进食用菌产业的快速健康发展。